Отряд ·Коралловидные - Corallimorpharia

Отряд Коралловидные - Corallimorpharia - та группа кишечнополостных, о которых мы знаем меньше всего, как минимум, также как затронуты виды из Индо-Пацифики. С другой строны, грибовидные анемоны очень популярны как обитатели рифовых аквариумов и стали таковыми с того времени, как впервые появилось это хобби в середине семидесятых. Они были среди первых беспозвоночных, всегда содержавшихся в морских аквариумах, и затем, как раньше, так и сейчас, находились в почти каждом рифовом аквариуме. Эта группа, однако, в общем плохо известна, и мало статей опубликовано по их систематике и экологии в течение последних нескольких десятилетий, особенно в отношении видов из Индо-Пацифики. Нет сомнений, что аквариумисты в некоторых аспектах знают больше о грибовидных анемонах, чем ученые. Распространенное название "диско- или грибовидные анемоны" обычно используется аквариумистами как что-то вводящее в заблуждение, а реально следует его использовать только для представителей семейства Discosomatidae. "Ложные кораллы" или "коралловые анемоны" будут, несомненно, более подходящими популярными названиями.

Кораллиморфарии найдены по всему миру. Fautin & Lowenstein (1992) включают около 50 известных видов в отряд Corallimorpharia, в то время как den Hartog (1980) упоминает около 30. Точное число видов, однако, остается неизвестным. Carlgren (1949) разделил виды на три семейства, тогда как den Hartog (1980) обозначил четыре семейства и предположил, что три из них (Sideractidae, Corallimorphidae и Ricordeidae) можно было бы поместить в подотряд Scleractinia, в то время как последний (Discosomatidae) следует поместить в отдельный подотряд. Как и во многих других группах беспозвоночных, есть противоречия относительно систематики кораллиморфариев.

Хотя многие виды живут на мелководье в тропиках, есть всего несколько публикаций относительно этой группы животных. Детальное описание видов из Карибского моря дано den Hartog (1980) в статье, которая формирует основу для описания карибских видов в этой книге. В добавок, den Hartog и др. (1993) описал набор атлантических видов, которые имеют меньшее значение для аквариума с коралловым рифом. Carlgren (1943 и 1949) имел дело с видами из Центральной Индо-Пацифики и видами, распространенными по всему миру, но эти публикации сейчас устарели; по меньшей мере, многие из данных Carlgren систематических деталей сейчас вызывают сомнения. Dunn (1982) дает краткий обзор грибовидных анемонов из общей перспективы, тогда как Chen (личное замечание) работает над обзором наиболее распространенных видов с Большого Барьерного Рифа. Самые последние работы по этой группе сделаны Chen и др. (1995а, b, c, 1996), Fautin & Lowenstein (1992), которые получили, что в отряде Corallimorpharia около 50 видов, и Chen & Miller (1996), которые среди других вещей обсуждают новые аспекты и сегодняшние новые взгляды на систематические связи внутри группы.

Существует большое количество названий, упоминаемых в аквариумных публикациях, но очень вероятно, что только некоторые из них используются правильно. Вероятно, что родовое название Actinodiscus появилось, когда аквариумисты использовали его более или менее случайно для большинства дисковидных анемонов из Индо-Пацифики. Большая часть видов, обычно представленных в аквариуной торговле, вероятно, до сих пор научно не описаны и неясно, представляют ли многичисленные цветовые формы валидные виды или только цветовые морфы одного либо нескольких видов. Кораллиморфарии морфологически очень похожи на мадрепоровые кораллы, так как эти две группы имеют много общих признаков, таких как набор и распределение капсул книдома и другие анатомические детали щупалец, и присутствие отдельных лопастей ресничного тракта (den Hartog, 1980). Однако есть также много различий между этими двумя группами. Например, грибовидные анемоны не имеют скелета, который является наиболее характерным признаком у мадрепоровых кораллов. Раньше это было главной причиной путаницы в классификации группы, когда авторы, подобно Haddon & Shackleton (1893), Haddon (1898), Carlgren (1900) и Gravier (1918), все группировали грибовидных анемонов среди актиний (отряд Actiniaria). Другие авторы, подобно Krempf (1904), Stephenson (1921 и 1922), Migot (1922) и Weill (1934), сознавали, что характеристики, связывающие эту группу с актиниями, гетерогенные и, так как отмечали поразительное сходство с мадрепоровыми кораллами, они заключили, что кораллиморфарии – это на самом деле мадрепоровые кораллы, потерявшие скелет. Даже такие авторы, как Gosse (1860) и Moseley (1877), предполагали близкое родство между Corallimorpharia и Scleractinia. Schmidt (1972 и 1974) обсуждает систематическую позицию Corallimorpharia и заключает, что группа на самом деле подобно Scleractinia и, что обе группы следует объединить в таксон более высокого ранга под названием Madreporaria (den Hartog, 1980). На сегодняшний день группу относят и трактуют как отряд внутри класса Anthozoa, эквивалентный рангам Actiniaria и Scleractinia.

Важный систематический признак дисковидныхых анемонов – строение книдома. Оно может быть изучено в деталях только под хорошим микроскопом. Исследования этого типа очень сложны в исполнении, и это одна из причин, почему так мало известно об этой группе. Подробный обзор по книдому грибовидных анемонов дан в den Hartog (1980).

Грибовидные анемоны распространены по всему миру, и многие виды найдены в тропических водах, но несколько также встречаются в более холодных морях. Тропические грибовидные анемоны обнаружены от литорали до глубинных вод. Представители семейств Ricordeidae и Discosomatidae содержат зооксантеллы и часто формируют колонии на мелководье, в которых каждая отдельная особь прикреплена к субстрату. Остальные грибовидные анемоны не имеют зооксантелл, а глубоководные виды часто живут отдельно и не содержат симбиотические водоросли. Только мелководные виды интересны для аквариума с коралловым рифом; поэтому здесь не рассматриваются глубоководные виды.

Диск кораллиморфариев обычно довольно тонкий и может иметь диаметр размером от одного сантиметра до нескольких дециметров. Иногда диски имеют сильные щупальца, которые легко можно увидеть невооруженным глазом. Щупальца могут быть цилиндрические или иметь маленькие веточки. У других видов есть только рудименты щупалец вокруг края диска. Во всех других случаях, диски полностью лишены щупалец.

Окраска дисков у анемонов очень варьирует, часто бывает яркой и светлой. Однако, этот признак, в целом, нельзя использовать как специфическую характеристику, поскольку один и тот же вид может встречаться заметно отличающимися цветовыми формами. Существует значительная путаница среди ученых относительно систематики отряда Corallimorpharia. Иногда род Ricordea помещают в семейство Corallimorphidae, но мы следуем den Hartog (1980), который отнес Ricordea в свое собственное семейство Ricordeidae. К тому же, назнание семейства Actinidiscidae, которое иногда используется, – это младший синоним Discosomatidae, в которое входят роды Rhodactis, Metarhodactis и Discosoma. Род Actinodiscus, который часто используется в аквариумных публикациях, – это, объективно, синоним Discosoma и поэтому его не следует больше использовать (den Hartog, 1980 и личное замечание).

Морфологические и анатомические детали, на которых основываются различные виды, запутаны и ненадежны. Rhodactis, например, отличается от Discosoma и Paradiscosoma наличием "лысого" участка между щупальцами края диска и щупальцами, расположенными внутри.
Согласно den Hartog (1990), хотя книдом семейства Discosomatidae обладает существенными сходствами, в то же время, есть значительные вариации внутри одного и того же вида. Den Hartog поддерживает мнение, что существует намного больше видов в этом семействе, чем предполагалось, и что следует выделить больше видов. В этом томе, однако, мы следуем Chen (личное замечание) и более старым публикациям Carlgren по видам из Индо-Пацифики, то есть мы придерживаемся традиционного разделения и помещаем четыре рода в семейство Discosomatidae.

Дисковые анемоны встречаются при погружении на разные коралловые рифы, но редко встречаются крупные колонии или моноспецифические популяции. К настоящему времени, обнаружено подавляющее большинство кораллиморфариев, разбросанных исключительно между другими кораллами на мелководье, где интенсивность света высокая, или глубже, на рифовом склоне, где интенсивность света намного меньше.

Способ, которым многие дисковидные анемоны принимают пищу, очень интересен. Предположим, что, подобно другим кишечнополостным мелководья тропических морей, эти анемоны будут получать выгоду от их симбиоза с зооксантеллами, питаясь органическими веществами, которые продуцируются водорослями при фотосинтезе и которые частично перемещаются в животное-хозяина. Это справедливо для многих видов, но не для всех. Некоторые грибовидные анемоны на самом деле – ненасытные хищники, которые могут ловить и потреблять даже рыбу (Hamner & Dunn, 1980). Amplexidiscus fenestrafer заманивает всою жертву, закрывая рот так, что давление воды сохраняется внутри тканей тела. Вода затем оттесняется движением мышц к краю диска так, что этот край выталкивается вверх, формируя воронку. Потом анемон сжимается до такой степени, что рот вдавливается в ногу. Процесс закрытия занимает несколько секунд. Нематоцисты краевых щупалец диска, предположительно, ограждают жертву от побега, несмотря на быстро замыкающееся отверстие. Однако, слизь, которая выделяется стенками гастроваскулярной полости внутрь сумки, вероятно, содержит яд, который парализует жертву. Рыба, содержащаяся в слизи десять минут, не выживает, даже если перенести ее в свежую морскую воду (Hamner & Dunn, 1980). Когда диск полностью закрыт и почти имеет форму баллона, рот может быть открыт. Весь этот механизм приводится в движение, когда рыба или другой организм задевает вершину диска.

Hamner & Dunn (1980) описали этот процесс подробно и также наблюдали похожее прищевое поведение у двух других видов из семейства Discosomatidae. Одним из них был "Actinodiscus fungiformis", который впервые был описан Verrill (1870) и, как отмечают, имеет максимальный диаметр диска около 2.5 см. Другим является Rhodactis howesi с максимальным диаметром диска 8-10 см. У этих видов закрывание происходит более медленно, чем у A. fenestrafer, мезентериальные филаменты вытесняются в полость, и большое число нематоцистов, которое содержится в этих филаментах, как предполагают, поражает жертву. Вытеснение мезентериальных филаментов не встречается у A. fenestrafer.

Информация с сайта www.sea4you.ru


Отряд Коралловидные включает семейства:

Sideractiidae

Corallimorphidae

Actinodiscidae